Generalità e Classificazione degli scarabeidi italiani
pagina a cura di: Guido Sabatinelli e Stefano Ziani
La superfamiglia Scarabaeoidea è un gruppo di coleotteri molto diversificato e cosmopolita. Gli scarabeidi sono adattati alla maggior parte degli habitat: sono fungivori, erbivori, necrofagi, coprofagi, saprofagi ed alcuni anche carnivori. Sono ampiamente diffusi sulla Terra e perfino nell’Artico si sono adattati a vivere nelle tane degli animali. Alcuni scarabeidi offrono cure parentali e presentano un certo grado di socializzazione. Alcuni sono mirmecofili, termitofili e anche ectoparassiti. Alcuni sono parassiti delle colture, mentre altri vengono impiegati per lo smaltimento del letame e il controllo biologico dei ditteri e degli elminti parassiti del bestiame. Gli scarabeidi sono coleotteri molto popolari tra gli entomologi a causa delle loro grandi dimensioni, dei colori brillanti e della loro interessante storia naturale. Gli antichi egizi consideravano lo scarabeo stercorario come un Dio, Jean Henri Fabre fu tra i primi a studiarne il comportamento e Charles Darwin ha utilizzato osservazioni sugli scarabeidi nella sua teoria della selezione sessuale.
Caratteristiche morfologiche
Gli Scarabaeoidea sono caratterizzati da clava antennale formata da lamelle, tibie anteriori dentate al bordo esterno con un singolo sperone nella maggior parte delle specie, venatura alare ridotta, con un meccanismo intrinseco e flessibile per la ripiegatura, ottavo tergite che forma un vero pigidio e non nascosto dal settimo tergite, tubuli malpighiani in numero di quattro, larve cilindriche e dalla forma a C definite "scarabeiformi", protorace in alcuni gruppi altamente modificato per scavare buchi nel terreno e con grandi coxe di cui la maggior parte con trochanteri non apparenti e cavità coxale chiusa.
Classificazione
La serie Scarabaeiformia è costituita esclusivamente dalla superfamiglia Scarabaeoidea. La monofilia del gruppo è fondata e indiscussa. Tuttavia il "sister group" degli Scarabaeoidea continua a essere discusso: sono considerati due gruppi: gli Staphyliniformia e i Dascilloidea. Scarabaeoidea e Staphyliniformia condividono caratteri della venatura dell’ala e dell'addome che non sono presenti nei Dascilloidea. Gli Scarabaeoidea e i Dascilloidea condividono caratteri larvali (mancanza di urogomfi che invece sono presenti negli Staphyliniformia, spiracloli cribriformi, lacinia e galea separate) e degli adulti (forma dell’ommatidium, genitali maschili, stiletti). In realtà le analogie tra Dascilloidea e Scarabaeoidea potrebbero essere dovute a alla convergenza di caratteri (plesiomorfismi) che sono associati alle abitudini terricole.
Lo stato della classificazione della superfamiglia Scarabaeoidea con il livello gerarchico delle famiglie e sottofamiglie rimane assai controverso e riflette i deboli fondamenti filogenetici della superfamiglia, risultato di una serie di fattori tra cui:
- - la mancanza di uno studio approfondito di tutti i taxa,
- - la mancanza di caratteri diagnostici per tutti i taxa,
- - la mancanza di studi filogenetici su tutti i taxa,
- - le diverse filosofie adottate dai vari ricercatori per quanto riguarda i livelli di categoria, e
- - il prevalente interesse degli studiosi per i gruppi con poche specie a scapito di quelli con tante specie come ad esempio nelle sottofamiglie di Scarabaeidae.
La disparità di conoscenze tra gruppi "inferiori" composti da poche specie e i gruppi di Scarabaeidae "superiori" che hanno originato molte specie è evidente. Se per la famiglia Trogidae, che include circa 300 specie in quattro generi, sono disponibili eccellenti revisioni e studi filetici, ed eccellenti monografie delle circa 600 specie di Geotrupidae forniscono le basi per analizzare le relazioni all'interno di questo gruppo, la situazione per la famiglia Scarabaeidae (sensu Lawrence e Newton 1995) che include il 91% circa delle specie note di Scarabaeoidea (circa 27.800) è molto diversa. Circa 21.000 specie di Scarabaeidae sono raggruppate nelle sottofamiglie Melolonthinae, Dynastinae, Rutelinae e Cetoniinae (scarabeidi "superiori") tuttavia solo qualche analisi filogenetica ha affrontato le relazioni tra sottotribú di pleurosticti, generi o specie e pochissime analisi studiano le relazioni tra tribú e le sub-relazioni interfamiliari.
Il problema di classificazione naturale degli scarabeidi ha radici nel fatto che si basa su costrutti vecchi di di 200 anni e anche antecedenti alla teoria evolutiva. Le classificazioni linnaeane erano basate su una generale somiglianza morfologica anzichè su caratteri condivisi e derivati. Così, alcuni gruppi, in particolare gli Scarabaeidae, non sono costituiti da linee monofiletiche ma da gruppi creati storicamente per una superficiale somiglianza.
Storicamente, la superfamiglia Scarabaeoidea era divisa in due gruppi generali basati sulla posizione degli spiracoli addominali: Pleurosticti e Laparosticti. I Pleurosticti hanno la maggior parte degli spiracoli addominali situati nella parte superiore degli sterniti ed includono taxa caratterizzate da adulti che si nutrono di foglie, fiori e polline e larve che mangiano principalmente radici e legno marcescente. I Laparosticti invece, hanno la maggior parte degli spiracoli addominali situati sulla membrana pleurica tra tergiti e sterniti e includono taxa in cui adulti e le larve si nutrono di letame, carogne, pelli e piume. La posizione degli spiracoli, tuttavia, non è un carattere consistente (Ritcher 1969) e, negli ultimi anni, subfamiglie e tribú, una volta erano incluse nel Laparosticti, sono state elevate allo status tassonomico superiore (rispettivamente di famiglia e sottofamiglia).
Mentre il dibattito tra ricercatori è aperto, sono in corso analisi filogenetiche delle categorie superiori degli Scarabeidi e i loro risultati permettono già di comprendere meglio i rapporti fra i gruppi. Nel 1999 è stata condotta un'analisi filogenetica di 13 famiglie di Scarabaeoidea e della maggior parte delle sottofamiglie utilizzando 134 caratteri morfologici degli adulti (Brown e Scholtz 1999). Dai risultati di questa analisi emerge che la superfamiglia Scarabaeoidea sarebbe composta da tre grandi lienee filetiche: la "linea glaresidi" costituita solo dalla famiglia Glaresidae; la "linea passalidi" costituita da due linee principali: una "sottolinea glafiridi" (contenente Glaphyridae, Passalidae, Lucanidae, Diphyllostomatidae, Trogidae, Bolboceratidae e Pleocomidae) e una "sottolinea geotrupidi" (contenente Geotrupidae, Ochodaeidae, Ceratocanthidae e Hybosoridae); e la "linea scarabeidi" (contenente Aphodiinae, Scarabaeinae, Orphninae, Melolonthinae, Rutelinae, Dynastinae e Cetoniinae).
Recentemente è stata condotta un'analisi molecolare comparativa di diverse sequenze di geni per 150-600 taxa (Smith & Al., 2006. L'analisi molecolare filogenetica mostra ancora una volta che gli Scarabaeoidea sono composti da tre gruppi maggiori:
- Geotrupidi, Passalidi e Pleocomini
- Lucanidae, Diphyllostomatidae, Trogidae e Glaresidae
- Hybosoridae, Ochodaeidae, Glaphyridae e Scarabaeidae
Per quanto riguarda gli scarabeidi "fitofagi", risulta ora incerta la posizione di alcuni gruppi di Rutelinae che (Adoretini e Anomalini) che sembrano più vicini ad alcuni gruppi di Dynastinae.
Attualmente la superfamiglia Scarabaeoidea comprende circa 2.200 generi e circa 31,000 specie in tutto il mondo. Nella regione Paleartica, la tassonomia della maggior parte dei scarabei ora è abbastanza nota anche se permangono incertezze in alcuni gruppi. Löble & Smetana (2006) hanno fornito un Catalogo degli Scarabaeoidea paleartici aggiornato al 2000 ma lavori pubbicati da allora fino a oggi ci obbigano a un aggiornamento per quanto riguarda la composizione della fauna italiana.
Scarabeidi italiani
Per la divisione in famiglie e sottofamiglie degli Scarabeoidea abbiamo seguito la struttura utilizzata nella Fauna Europaea.
Per quanto riguarda la biodiviersità, ecologia e zoogeografia degli Scarabaoidea italiani, rimando all'ottimo lavoro di G.M. Carpaneto, E. Piattella e L. Valerio pubblicato nel 2006 e qui scaricabile.
Considerando la Checklist della FaunaItalia, quella della Fauna Europaea, il Catalogue of Palaearctic Coleptera (Löble & Smetana, 2006), la sua Errata corrige e considerando i lavori pubblicati fino ad oggi, in Italia risultano presenti 16 famiglie di Scarabeoidea con 137 generi e 394 specie e sottospecie confermate così distribuite:
Famiglie | Generi | Specie + ssp. |
---|---|---|
Lucanidae | ||
Trogidae | ||
Bolboceratidae | ||
Geotrupidae | ||
Ochodaeidae | ||
Aegialiidae | ||
Hybosoridae | ||
Orphnidae | ||
Glaphyridae | ||
Scarabaeidae | ||
Aphodiidae | ||
Melolonthidae | ||
Pachypodidae | ||
Rutelidae | ||
Dynastidae | ||
Cetoniidae | ||
Totale |
Per chi vuole approfondire
Per approfondire le generalità sugli Scarabaeoidea consiglio:
- BARAUD J. 1992. Coléoptères Scarabaeoidea d’Europe. Féderation Française des Sociétées de Sciences Naturelles. Faune de France 78, 856 pp. Scarica
- PAULIAN R. 1941. Coléoptères Scarabaeides. Faune de France. Paris 38: 240 pp. Scarica
Per approfondire le problematiche inerenti la filogenesi e classificazione degli Scarabaeoidea consiglio:
- AHRENS D., 2005. The phylogeny of Sericini and their position within the Scarabaeidae based on morphological characters (Coleoptera: Scarabaeidae). Systematic Entomology (2005), 31, 113–144. Scarica
- BROWNE J. and C. H. SCHOLTZ.1998. Evolution of the scarab hindwing articulation and wing base: A contribution toward the phylogeny of the Scarabaeidae (Scarabaeoidea: Coleoptera). Systematic Entomology, 23: 307-326.
- BROWNE, J. and C. H. SCHOLTZ. 1999. A phylogeny of the families of Scarabaeoidea (Coleoptera). Systematic Entomology, 24: 51-184.
- CARPANETO G.M. & PIATTELLA E. 1995. Coleoptera Polyphaga V. In: Minelli A., Ruffo S. & La Posta S. (eds.), Checklist delle specie della fauna italiana, Calderini Bologna 50:1-18.
- CARPANETO G.M., PIATTELLA E. & VALERIO L. 2006. Insecta Coleoptera Scarabaeoidea. In: Ruffo S. & Stoch F. (eds.), Checklist and distribution of the Italian fauna. Memorie del Museo Civico di Storia Naturale di Verona 2.Serie, Sezione Scienze della Vita 17: 193-196. Scarica
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